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植物生理学
植物的水分代谢
第一节 植物对水分的需要
一、植物的含水量(阅读教材相关内容)
1.不同种类的植物含水量不同
2.不同环境下生长的同一种植物,含水量不同(向阳干燥:低 隐蔽潮湿:高)
3.同种植物的不同器官和组织的含水量差异显著
高:根尖、幼苗、幼叶等生长旺盛的组织,达70-90%;
中:主干,35-70%;休眠芽,40%;黄熟期秸秆,40-50%
低:成熟休眠种子,5-15%
4.种子含水量与其生理活动状态相关
15%以下:休眠
20-25%:开始萌动
40-60%:发芽
二、水的生理作用
水是组成细胞质的主要成分(70-90%〕;
水作为代谢过程的介质(优良的溶剂性质);
水本身作为反应物质参与一些代谢反应;
充足的水分是植物生长的基础;
水分使植物保持固有的姿态;
水分维持植物体温的恒定(热力学性质)。
(自学内容)
三、水分在植物体内存在的状态
束缚水(bound water):被细胞中的胶体颗粒牢固吸附而不易流动的水分。
亲水基团:-NH2,-COOH,-OH(蛋白、核酸、纤维素微纤丝等);
自由水(free water):距离胶体颗粒较远,可以自由移动的水分。
水的存在状态,与生命活动强弱相关
*第二节 植物细胞对水分的吸收(本章重点)
研究植物及植物细胞利用水分的中心问题:
控制水分在细胞与细胞之间、细胞与环境之间运动的因素。
一、水势(Water potential)
水势: 体系中的水的化学势与处于相同大气压和温度下纯水的化学势之差,除以水的偏摩尔体积(指加入1 mol 水使体系的体积发生的变化)。
在某个系统中,偏摩尔体积(指加入1 mol 水使体系的体积发生的变化)水的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之差。
水势=
Ψ的单位:Pa(Pascal),帕;或 MPa,百万帕
纯水的ψ最高,为0;当水分子受溶质分子牵引,其水势降低
1 M 蔗糖溶液:-2.69 MPa
1 M KCl溶液: -4.50 MPa
叶某某:-0.3 ---- -1.5 MPa
水分总是从Ψ高的区域自发地流向Ψ低的区域
二、渗透作用
水分通过半透膜从水势高的区域向水势低的区域移动(扩散)的现象
半透膜:只允许水分子透过而不允许溶质分子透过
三、植物细胞可视为一个渗透系统
细胞膜:脂质、蛋白镶嵌结构
原生质层:含多种细胞器、大分子溶液
液泡:含多种离子和糖,是发生渗透作用的主要部位
“细胞膜+原生质层” = 半透膜
液泡和细胞外发生水分交换
质壁分离实验:蚕豆幼茎表皮置入0.4M蔗糖溶液。(植物细胞因液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象)
四、植物细胞的水势构成1. 渗透势(Ψs) :由于液泡内溶质存在,而产生的势能 注:Ψs为负值,由于其存在而使细胞发生渗透作用
2. 压力势(Ψp) :由于细胞壁的存在,当植物细胞吸水膨胀(失水收缩),原生质体对细胞壁产生一个压力(拉力),细胞壁则对原生质体产生一个反压力(拉力),由此生成的势能即为 Ψp 注:Ψp在细胞吸水膨胀时,为正值,即降低细胞的吸水能力;在细胞失水收缩时,为负值,即提高细胞的吸水能力。
***植物细胞的水势:Ψw=Ψs +Ψp
Ψw、Ψs 和Ψp的变化与细胞体积变化的关系
3.衬质势
Ψm:衬质势
衬质(matrix)指表面能吸附水分的物质
细胞中的蛋白质、淀粉、细胞壁等均为能吸附水分的物质,泥土也是一种衬质
Ψm在液泡化的细胞中可忽略不计,观点有二:①液泡化细胞含水量很高,Ψm趋于0。 ②Ψm通过Ψs 和Ψp而影XX势,其作用已包某某Ψs 和Ψp之中。
注:Ψm在一些组织或情形下起主要作用:
1.非液泡化细胞(如顶端分生组织细胞)
2.干燥的种子、木材中, Ψm很低(负),表现出极强的吸水能力( 种子Ψm 可达-300MPa,无Ψs和Ψp)
3.土壤颗粒为典型的衬质,土壤的水势主要以其Ψm表示
五、植物细胞间水分的移动
从水势高的细胞自发地向水势低的细胞移动
六、植物细胞吸水的方式
1.渗透性吸水: Ψw=Ψs +Ψp
2.吸涨作用:通过衬质势而起主要作用的吸水 方式。如分生组织、干木材或种子
3.主动(代谢性)吸水:植物耗能将溶质从低浓度处转运到高浓度处,使该区域水势降低,水分则会自发地向该区域迁移
七、水分的跨膜运输
1.扩散:单个水分子穿过脂双层间隙进入细胞。
2.集流:在有压力差存在的情况下,液体中大量分子成群地集体运动。集流是植物体内长距离运输的主要形式。
水孔蛋白 细胞膜及液泡膜上的一种内部蛋白,其多肽链6次穿越膜而形成孔道,特异地允许水分子通过。非水泵,可减小水分子越膜的阻力而使水顺着水势梯度自由迁移。一些环境因素可以通过影XX孔蛋白的开、闭而影XX分的跨膜移动。
第三节 根系对水分的吸收
根的四大功能:
1 将植株固定于土壤中
2 贮藏碳水化合物和其他有机分子
3 合成生物碱和一些激素等重要物质
4 吸收和向茎叶部运输水分和矿物质
一、根系的生长、分布与吸水的关系
深度---根长 (小麦、玉米达1.5-2m深)
广度:大量的侧根和根毛,增大根系的表面积
根毛——根毛使根的总表面积达到地上部的数十倍至上百倍,大量增加了吸收空间,为保证水分吸收,种子萌发先长根,后长芽。黑麦(抽穗期):根表面积625m2,地上部4.5m2,相差139倍
根系吸水的主要部位:根冠、分生区和伸长区:吸水能力小;根毛区:主要吸水部位。(移栽作物时,应保护好根尖)
二、根系吸水的动力 1.蒸腾拉力
2根压(吐水、伤流)
质外体途径:水分通过细胞壁、细胞间隙等部分移动,移动快。
共质体途径:水分经过胞间连丝,在细胞质间移动,移动速度较慢。
跨细胞途径:指水分从一个细胞移动到另一个细胞的过程,其中水分要两次跨过质膜,主要是膜上的水通道蛋白起重要作用。
注:内皮层细胞壁上的凯氏带Casparian strip
凯氏带:木栓质,不允许离子和水分子自由通过
离子和水分只能通过共质体途径进入内皮层细胞到达木质部
三、影响根系吸水的环境因素(自学内容)1 土壤中的可利用水分
暂时萎蔫:由于根系吸水速度小于叶面失水速度引起的萎蔫, 由水分供求平衡失调引起,非土壤缺水之故 。如烈日强风下,禾本叶某某卷曲至日落后可恢复挺立。
永久萎蔫:久旱无雨,土壤含水量低欲植物可利用水,所导致的萎蔫, 恢复供水仍不能恢复坚挺状态。
可利用水:超过植物永久萎蔫点以上的土壤的水分。
2 土壤温度影响根系的生长和呼吸来影响吸水,午不浇园
3. 土壤通气状况缺氧:产生有毒物质、能量供应降低(锄草、通气)土壤溶液的浓度:影响土壤溶液的渗透势
第四节 蒸腾作用(Transpiration):水分以气体状态通过植物体表面从体内扩散到大气中的过程(不同于自由水面的蒸发)
一、蒸腾的部位和生理意义
植物需要解决的一对矛盾:截获光能&水分亏缺
解决矛盾的方式:
覆盖角质层:一层蜡样的不透水的膜,其中间杂有亲水的果胶质,并有孔隙,可使水分子透过。
气孔调节:通过调节叶某某气孔的大小将水分散失到大气中
角质层蒸腾/气孔蒸腾:
成熟叶某某,角质层蒸腾约占3-10%,主要形式为气孔蒸腾
幼嫩叶某某,角质层蒸腾约占30-50%
遮阴、潮湿处,角质层蒸腾约占30%以上
水生植物,角质层蒸腾为主要散失水分的方式
蒸腾作用的生理意义
为水分吸收与运输的主要动力
促进植物对矿质元素的吸收
降低叶某某的温度
二、气孔蒸腾1.气孔的大小和分布
长7-40μm (H2O-0.54nm; CO2-0.46nm)
主要分布于某某,另也存在于花序、果实、叶柄、卷须及幼茎。多数植物下表皮气孔数目多于上表皮,水生植物多位于上表皮上。通常,气孔总面积为叶某某的1-2%
扩散水的速率:气孔>>相同面积的自由水面
叶某某:气孔/叶某某=1-2 / 100
蒸腾(发)量:气孔/相同于叶某某的自由水面 > 80/100
即:某叶某某(通过气孔)的蒸腾量为相同面积自由水面蒸发量的40-100倍
小孔扩散原理(See your text book):
①水分从大表面上蒸发时,蒸发速率与表面积成正比
②水分从很小表面上蒸发时,蒸发速率与表面的直径或周长成正比 ③叶某某上众多气孔增加了扩散水分的总的周长
2气孔运动
植物气孔:2个保卫细胞
保卫细胞2种类型:哑铃型有一对副卫细胞,禾本科及莎草科等单子叶植物 肾型:无副卫细胞,多数植物。
保卫细胞运动的结构基础:壁中存在径向排列的微纤丝
微纤丝:难以伸长。以气孔口为中心,限制了保卫细胞沿短轴方向直径的扩大
气孔运动调节蒸腾:保卫细胞吸水膨胀-气孔口张开
保卫细胞失水收缩-气孔口关闭
吸水后,作用于外壁上的(净)压力通过微纤丝传到内壁,成为作用于内壁、背离气孔口方向的拉力。
气孔运动的机理
以张开过程为例;1 质膜上H+-ATP酶,被激活(光等),运出H+,产生跨膜H+梯度; 2 跨膜H+梯度驱动K+透过质膜和液泡膜进入液泡中(K+通道〕;3 细胞内由淀粉经代谢产生苹果酸,并从胞外运入Cl-,与液泡内K+保持电学平衡; 4 液泡内 K+ 浓度达0.5M, ψ降低至-2MPa左右,吸水张开。
三、影响气孔运动(蒸腾〕的因素(自学)1光
一般植物由暗至光中,经数分钟滞后期,气孔开放;
某些植物气孔昼夜开放,如甘蓝、马铃薯等;
某些植物气孔夜间开放,如景天科等CAM植物;
2 CO2
一般情况下,外界[CO2]下降,气孔开放,[CO2]上升,气孔关闭。
3 温度
10℃以下,难以开放;T升高,促进开放;30-35℃,达最大开度
温度(T)和相对湿度(RH)对叶某某空气气压梯度的影响(假设大气中的水分含量保持稳定)【图】
4 湿度
20℃时不同的相对湿度(RH)对大气水势的影响
大气中水蒸气含量越低,
越有利于蒸腾的进行。
5 风速
风速对蒸腾的影响:Boundary layer thickness=length of water diffusion path (Triangles) Leaves for 1cm wide; (Circles) Leaves for 5 cm wide
6 化学物质
抑制开放物质(抗蒸腾剂):脱落酸;乙酰水杨酸;黄某某;阿特拉津(水光解抑制剂)
促进开放物质: 细胞分裂素
四、 蒸腾作用的指标
蒸腾速率(强度):一定时间内单位叶某某散失的水量(g/dm2·h)
蒸腾比例:植物每消耗1Kg水所形成干物质的g数
蒸腾系数:植物生产1g干物质所消耗水的(千)克数(1/蒸腾比例)
第五节 植物体内水分的运输
一、植物体内水分运输的途径
韧皮部(薄壁):输送光合产物等
木质部(厚壁):水分在植物体内的主要运输通道
木质部中输送水的主要管状分子;管状分子包括管某某和导管
二者细胞壁增厚
成熟后为不含细胞质的长型死细胞
多个细胞并行排列
导管:为独立的细胞;大小差异显著,通常大于管某某。例:
枫树,直径40-60um长4-30cm橡树,直径300-500um长最高至10m
导管比管某某更为进化
植物体内水分运输途径(总结)
死细胞途径
导管或管某某运输途径(对水分运输的阻力小适合于长距离运输)
活细胞途径
根毛至根的微管束(导管或管某某);
叶部最小的微管束(叶脉)至气孔下室 (阻力大,约2000倍于微管组织适合于短距离运输)
二、水分运输的动力
成熟植株、蒸腾作用强的白昼,以蒸腾拉力为主;
幼苗、空气潮湿及蒸腾作用弱的夜晚,以根压为主
水分运输的动力=根系吸水动力 1.蒸腾拉力 2.根压
水分运输的维持
蒸腾拉力>水的重力
1.据测定,温带植物中,木质部导管中维持-0.5至-2.5MPa的梯度即可满足水分快速蒸腾所需的拉力;
2.树根部的水势远高于树冠
水的内聚力>水的张力
据测定,20℃时纯水可抵抗-25至-30MPa的拉力,为铜的抗张力的10%,10倍于槭树从根部提起水分所需的拉力
第二章 植物的矿质营养
土壤(肥料)以何种形式给植物提供营养物质?
19世纪中期以前,以Thaer为代表:植物以有机形态(土壤腐殖质)从土壤中获得养料;
1840,Liebig(德)建立矿质营养学说:植物以无机形式从土壤中获得营养物质;
1860,J. Sachs & W. Knop用含已知成分的无机盐溶液培养成功植物。揭示:植物营养为自养型(无机营养型)
矿质营养:植物对矿质营养元素的吸收、转运和同化
植物必需元素
一、构成植物体的元素
灰分元素(矿质元素):组成灰分的元素,为各种金某某的氧化物,磷酸盐、硫酸盐、氯化物等
N不存在于灰分元素中,但由土壤吸收,特列为矿质元素
矿质元素分析:灰分经过盐酸或硝酸溶解,经原子吸收分光光度计(Atomic Absorption Spectrometry,AAS)或电感耦合等离子体发射光谱仪(Inductively-Coupled Plasma Atomic Emission Spectrometer,ICP-AES)进行分析测定。
植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土壤环境条件相关:
1 同一土壤条件的不同植物,所含矿质元素不同 : 禾本科高某某、十字花科高某某、豆科高某某
2 植物体内 矿质成分是植物所处生活环境的反映: 盐生植物高某某、海藻高某某、XX区植物高某某
二、植物的必需元素1 研究方法
土培法 (×)
溶液培养法(√):用人工配制含已知矿质元素成分的营养液培养植物 优点:通过添加或减少某种元素,从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需
溶液培养法的形式:1 水培法(无土栽培〕:植物直接栽培于营养液中
利用水培法进行植物生产 (管道:略倾斜 水泵:循环营养液)2 砂培法:支撑物(石英砂、蛭石、珍珠岩)3 气培法:根系置于营养液气雾中
溶液培养中应注意的问题
1.根系通气 2.经常更换及补充营养液 3.铁离子以螯合形式供应
4.试剂、水、容器十分纯净 5.研究某些微量元素(钼、镍、锌等),常需连续两代将植株培养于缺乏该元素的溶液中
2 植物必需元素所具备的条件(判断标准)
缺乏该元素,植物不能完成生活史
缺乏该元素,植物表现出专一的缺乏症,恢复供应该元素时,可预防或纠正 此缺乏症,且这种作用不能被其他元素所替代
该元素的营养作用是直接的,而不是因改变土壤(或培养液)的微生物、
物理及化学条件所引起的间接作用
3 植物必需元素( 17种)
大量元素 (Macroelements):占植物体干重0.1%以上的元素。C, H, O, N, P, K, S, Ca, Mg等9种元素
微量元素(Microelements):占植物体干重0.01%以下的元素。 Cl、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo和Ni等8种
除去C、H、O等非矿质元素,有14种为植物必需的矿质元素
重要培养液配方及其应用;Hoagland营养液;Arnon营养液;B5营养液
溶液培养法生产植物
用溶液培养法研究植物的营养及各种环境因素的调控
植物组织培养
营养液配方以外的注意事项:
关于Fe-EDTA : Fe+3与乙二胺四乙酸的螯合物(chelate)
不能直接以FeSO4或Fe(NO3)2等无机盐的形式提供铁,∵很容易形成不溶性的Fe(OH)3或铁的磷酸盐,它们不能被植物吸收。
补充: 植物的有益元素(Beneficial elements)
满足一些特定植物的特殊营养需求的元素
滨藜(海马齿):生活于欧洲、地中海、北非与南非等海边的盐生植物
钠:盐生与C4植物,参与维管束鞘细胞和叶肉细胞间的丙酮酸的运输;
硅:禾本科植物,主要累积于表皮细胞的壁中,防真菌侵染及抗倒伏;
钴:豆科植物,可能与固氮作用(尤其与固氮细菌)相关;
硒:一些黄芪属植物能积累Se;对多数植物有毒;
铝:茶树
三、植物必需元素的生理功能(For details, see your textbook)
C H O N S :有机物的主要成分,通过羧化和氧化作用被同化
P B Si :与有机物的羟基起酯化作用,磷酸酯在能量转化中起作用
K Na Mg Ca Mn Cl :参与细胞渗透调节和细胞的电平衡
特异影响酶蛋白的结构和功能
Fe Cu Zn Mo Ni :主要作为酶的辅基,通过价态变化传递电子
1.被称之为“生命元素”的氮(N)
主要吸收形式:NH4+、NO3- ,尿素
构成蛋白质的主要成分------是核酸、核苷酸、氨基酸、Chl、VB 、生物碱等的成分
N素供应充分时,植株营养体健壮,光合作用强,尤其叶菜类作物(地上部)高产, 植物对N的需求量大得氮耗糖’--- ---
2.与多种代谢密切有关的元素—磷(P)
主要吸收形式:H2PO4-、HPO4 2-
P存在于核酸、核苷酸、磷脂中→是细胞质、细胞核的组成成分
在有ATP、NAD、NADP、CoA等参加的代谢反应中起关键作用
土壤中可溶性磷含量低→缺磷症状
3数十种酶的辅助因子—(K)
主要吸收形式:K+
作为植物体内各种生化反应中的酶的活化剂---
存在于植物生理活动最旺盛的部位(生长点、形成层、幼叶等)
贮藏器官中,K含量高
N、P、K被称之为植物生长3要素:
1、植物对它们的需求量大
2、自然土壤中常常某某
其它植物必需矿质元素的生理作用详细阅读教材
四、植物的缺素症
由于某种必需元素的缺乏,造成植物体内代谢紊乱,进而产生外观上可见的症状。
组织中养分的浓度对生长的影响
临界浓度:生长速率量低于最大生长速率10%时养分的浓度
缺素症的诊断 (病症检索表)
病症从老叶某某,常某某:N P Mg K Mo Cl
病症从新叶某某,常某某:Ca B Cu Mn Fe S
表现出失绿症,常某某:Fe Mg Mn S N
*根据该元素是否参与循环
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
被动运输 (Passive transport):顺着溶质浓度梯度,通过脂质层扩散(简单扩散),通过蛋白质扩散(助扩散)
主动运输 (Active transport):逆着溶质浓度梯度,通过蛋白质耗能运输
一、简单扩散
溶质从浓度高的区域自发地移动到浓度低的区域
质膜为一种脂肪屏障,仅有非极性的溶质能够 内容过长,仅展示头部和尾部部分文字预览,全文请查看图片预览。 ,警示其他组织(和植株),产生不可口(有毒)的成分)
植物若不能产生JAs,很难从昆虫的口中存活下来
四、水杨酸类(Salicylic acid, SA) 植物激素&止疼药
SA是诱导植物产生局部抗性和全某某抗性的信号:SA诱导植物局部产生 “过敏反应(hypersensitive responses,HR) ” ;SA诱导植物全某某产生 “系统获得性抗性 (systemic acquired resistance, SAR)
局部过敏反映(HR)将病原菌封闭在死亡细胞组成的坟墓中HR杀死被病菌侵染的植物细胞,围困住病菌,不让它们扩散。
全某某 “系统获得性抗性 (SAR)
抗病蛋白基因表达,产生抗病蛋白,防止病菌继续侵染
四、多胺(Polyamines)H2N-(CH2)4-NH2 腐胺H2N-(CH2)3-NH-(CH2)4-NH2 亚精胺 H2N-(CH2)3-NH -(CH2)4-NH -(CH2)3-NH2 精胺
生理功能保护酶类免遭热失活稳定细胞结构和成分,
提高抗逆能力; 延缓某些植物组织的衰老
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